花蚬总科(双壳类: 不等齿总目)分类系统修订及物种有效界定

花蚬总科Cyrenoidea Gray, 1840隶属软体动物门Mollusca，双壳纲Bivalvia，不等齿总目Imparidentia，帘蛤目Venerida，包括3科(花蚬科Cyrenidae Gray, 1840, 女神蚬科Cyrenoididae H. Adams & A. Adams, 1857和绿螂科Glauconomidae Gray, 1853)，8属(蚬属Corbicula, 红树蚬属Geloina, 线蚬属Batissa, 绿螂属Glauconome, 蓝蚬属Cyanocyclas, 女神蚬属Cyrenoida, 多形蚬属Polymesoda, 毛蚬属Villorita)，现存60余种。其中花蚬科多样性最高，约50种，广泛分布除南极洲外的各大陆。女神蚬科现存约6种，分布非洲热带、中美洲和北美。绿螂科现存约12种，主要分布于中国南部、印度和菲律宾的沿海地区。该类群大多物种栖息淡水和咸水环境之间的边缘区域，如红树林及入海河口，导致该类群很少受到淡水或海水贝壳学家的关注。

传统上，花蚬总科在科阶元的分类主要基于鳃、铰合齿和肌痕附着等解剖结构，物种分类和鉴定则基于贝壳比较形态学。由于贝壳形态趋同性和表型可塑性，基于形态的物种有效性争议不断，种上阶元的分类也非常困难。近年的分子系统发育已确定该超科在帘蛤目中的单系性。然而，由于以往研究多聚焦于科及以上阶元，该类群取样严重不足，最近的系统研究也仅包含4种，导致该超科全面得系统发育关系仍未厘清，物种分类地位也尚不清楚。此外，基于贝壳形态的物种鉴定和分类，至今还未经过分子数据进行检视。

基于此，我们构建了COI、三分子标记（COI + 16S rRNA + 28S rRNA）和线粒体基因组三个数据集来解决花蚬超科中的争议问题，并修订和构建了一个综合全面的分类系统：（1）利用COI数据集通过ABGD, mPTP和STACEY三种方法检视了21个名义物种的有效性并发现复合体中隐存种的存在。柯红树蚬Geloina coaxans和红树蚬Geloina erosa疑似同物异名的争议也通过COI条形码进行了澄清，确定了这两个物种的有效性；（2）基于三分子数据集系统发育结果表明，目前公认的花蚬科为多系性。基于贝壳形态，作为建属模式种的柯红树蚬, Cyanocyclas limosa (Maton, 1811)和Polymesoda caroliniana (Bosc, 1801)长期以来被分类在花蚬科，我们的系统发育结果表明柯红树蚬, C. limosa和P. caroliniana与女神蚬科的类群亲缘关系更近。因此，本研究支持红树蚬属, 蓝蚬属和多形蚬属从花蚬科重新归类为女神蚬科。同时，多位点数据集以高支持率的方式解析了花蚬超科8属系统发育关系；（3）我们测定了柯红树蚬和维伦绿螂Glauconome virens线粒体全基因组，通过比较线粒体基因组学，在帘蛤目中发现了一种新的线粒体基因排列，即维伦绿螂。当前花蚬超科有三种线粒体基因排列方式，被绿螂科，花蚬科以及女神蚬科分别独享。此外，基于线粒体全基因组对帘蛤目系统发育研究，结果进一步支持了从三分子系统学获得的科水平系统发育关系，即((((((Glauconomidae + Cyrenoididae) + Cyrenidae) + Arcticidae) + (Veneridae + Vesicomyidae)) + Mactridae) + Sphaeriidae)，证实了新定义的女神蚬科与绿螂科有密切的姐妹群关系。

该研究不仅澄清了在全世界花蚬背景下中国该类群的分类地位，同时也进一步完善了世界花蚬超科的系统发育框架。目前本研究以“Towards a systematic revision of the superfamily Cyrenoidea (Bivalvia: Imparidentia): species delimitation, multi-locus phylogeny and mitochondrial phylogenomics”为题发表于Invertebrate Systematics, 2023; 37(9), 607–622. doi:10.1071/IS23015。

图1：柯红树蚬Geloina coaxans贝壳

图2：维纶绿螂Glauconome virens贝壳

图3：基于P-距离花蚬超科21个名义物种59条COI序列推断的NJ树。红色标记类群是本研究所获取的序列。分类块代表了由三种物种界定方法所得到的OTUs。蓝色的分支代表Geloina expansa complex四个独立分支，每个对应一个OUT。

图4：基于三分子数据集(COI + 16S rDNA + 28S rDNA)所构建的不等齿总目ML和BI树。BI和ML树产生一致的拓扑结构。

图5：基于线粒体基因组构建绘有基因重排的帘蛤目系统发育树