在过去长达一个多世纪里，如何对鸟类进行分类,鸟类各个类群之间的演化关系一直没有定论，被誉为演化生物学里的经典难题。

北京时间2024年4月2日，浙江大学生命演化研究中心张国捷教授组织的国际万种鸟类基因组研究计划在Nature在线发表题为“Complexity of avian evolution revealed by family-level genomes”的研究论文。

该研究覆盖了92%的现生鸟科代表物种，利用全基因组数据重新构建了现生鸟类系统发育树，建立了一套新的鸟类分类划分方案，改变了过去对鸟类演化历史的认识。

该研究利用基因间区数据集重构鸟类系统发育关系，将包含了约95%现生鸟类物种的新鸟类被重新梳理为四个主要的演化分支，分别是奇迹鸟类（火烈鸟总目）、鸽鸨类、陆鸟类和元素鸟类。其中 “元素鸟类”是本研究中新确定的类群，包含了麝雉目、夜鹰目、鹤形目等类群。新的鸟类生命之树解决了主要代表鸟类类群一直悬而未决的演化地位问题。研究对鸟类系统发育树进行了更精准的推断，也为新鸟类在白垩纪末大灭绝事件之后发生物种大爆发的假说提供证据支持。

为构建更具可靠性的系统发育树，研究团队对于影响系统发育关系重构的因素进行了研究。基因间区序列因受到较低的选择压力，以及不受外显子区域的连锁效应影响而被认为是重构系统发育关系的最理想的选择。研究团队选择构建大规模跨越多物种的全基因组综合的基因间区数据集的方案用于解析鸟类系统发育关系。在分析过程中，研究团队发现，增加数据量的策略难以解出极其复杂的节点的可靠演化发育关系，而对比增加物种数量与增加数据量的方案中，研究团队发现，在解决经历了辐射演化类群的系统发育关系中提高有效数据量比提高物种数量更为关键。

图1：增加数据量使得复杂节点的拓扑结构逐渐趋于稳定（Josefin Stiller 和 陈光霁绘）

为解决现生鸟类系统发育树难题，研究团队对基因组各区域的序列进行比较，最终确定了全基因组范围筛选的基因间区比对序列作为最优数据集重建了现生鸟类演化的生命之树，厘清了现生鸟类各类群之间的关系。新的鸟类生命之树将新鸟小纲划分为四大分支，分别为：包含火烈鸟与（pì tī）的奇迹鸟类（Phoenicopterimorphae，或称火烈鸟总目）；包含鸽、鸨、鹃等的鸽鸨类（Columbaves）；囊括了南鸟类与非洲禽类的陆鸟类（Telluraves），前者包括雀、鹦鹉、隼等，后者包括雕、鹰、美洲鹰、啄木鸟等；以及此次研究提出的新类群——元素鸟类（Elementaves）。元素鸟类既包括了主要在水域活动的企鹅、潜鸟、信天翁等鹭形类（Phaethoquornithes）、鹤形类（Cursorimorphae），也包括了主要在陆地活动的麝雉等，还有更擅长在天空活动的夜鹰和雨燕等夜鹰目（Caprimulgiformes）；对应水、土和气三种古典元素，因此得名。

在元素鸟类中，鹤形目被认为是鸻形目的姊妹类群，并被合称为鹤形总目。具有翼爪这一返祖特征的麝雉所在的麝雉目（Opisthocomiformes）一直以来难以确定分类地位。依据新的鸟类生命之树，麝雉目与鹤形总目（Cursorimorphae）的鸟类具有更近的亲缘关系而归为姊妹群。包含了夜鹰、雨燕和蜂鸟的夜鹰目也从新鸟小纲基部类群，被重新划定为元素鸟类中鹭形类（Phaethoquornithes）的姊妹类群。

图2：元素鸟类被确认为新的单系群，分类划分变化示意图。左图为新的系统发育关系，右图为以往的系统发育关系，色块线条标注了这些类群在新分类方案和过去分类方案之间的变化，虚线表示在更高阶层的类群关系存在差异（Jon Fjeldså、Josefin Stiller 和 陈光霁绘）

这项研究同时也解决了许多重要代表鸟类类群一直悬而未决的演化地位问题。奇迹鸟类下属的火烈鸟与过去曾被错误地归入今颚下纲的各种分支中。依据新的鸟类生命之树，奇迹鸟类被划分为新鸟小纲的基部类群，是其他所有新鸟类的姐妹群。鸽鸨类中鸨形总目（Otidimorphae）的内部演化关系也得到了重新梳理，过去曾将蕉鹃目与鹃形目归类在一起，新的研究结果则支持鸨形目鸟类应当与鹃形目鸟类的亲缘关系更近。而在陆鸟类非洲禽类中的鹰形目（Accipitriformes）的系统发育位置也被修订。尽管使用了大量的数据量依然难以完美解决鹰形目的分类地位，依据现有数据结果，研究团队给出将鹰形目与鸮形目划归为非洲禽类分支的划分方案。此外，研究也对古颚下纲（Palaeognathae）内部类群关系的重新梳理。在古颚下纲中，因存在复杂的演化事件，之前的研究中美洲鸵鸟目（Rheiformes）与鹤鸵目（Casuariiformes）的演化位置经常无法确定。依据新的鸟类生命之树，美洲鸵鸟目与䳍形目（Tinamiformesas）鸟类亲缘关系更为相近；鹤鸵目则与无翼鸟目(Apterygiformes, 也称鹬鸵目)的亲缘关系更近。

图3：新的鸟类系统发育关系示意图。左图为新的系统发育关系，右图为以往的系统发育关系，虚线与色块线条表示新旧系统发育关系的之间的变化（Josefin Stiller 和 陈光霁绘）

新鸟类辐射演化发生具体时间一直备受争论。“大规模幸存”假说（mass survival）认为新鸟类群的辐射性演化发生在白垩纪末期大灭绝事件之前，辐射演化后的新鸟类在剧烈全球变化中大规模幸存下来。而另一种“大爆炸”假说（big bang）则认为新鸟类群的快速分化是发生在大灭绝事件之后，早期的新鸟类发生了快速的辐射适应演化以抢占空缺生态位。研究更准确的推定了新鸟类两次辐射适应发生的具体时间，其中白垩纪末发生的辐射演化发生在大灭绝事件之后，支持了“大爆炸”假说。研究中发现的体型变小，脑容量变大，突变率提升等表征可能是这一类群经历辐射演化的关键。

在这项研究中，研究团队利用2020年在Nature发布的363只鸟类的全基因组比对数据，覆盖92%的科阶元，以基因间区比对序列重新构建并革新了现生鸟类的系统发育树，为厘清鸟纲类群的分类关系提出了一套新的划分方案。研究通过比较分析提出，基因间区序列可能更适宜用于系统发育研究，并为后续大规模大尺度演化研究提供宝贵的经验：“相较于增加物种采样量，充足的有效数据量对解决困难节点的复杂演化历程至关重要”。研究结果也进一步支持，大量的新鸟类群经历的快速的辐射性演化发生于白垩纪-古近纪（K–Pg）物种大灭绝事件界线后的“大爆炸”假说。

相关论文信息：

https://www.nature.com/articles/s41586-024-07323-1